ГЕНЕТИКА ПОЛИДАКТИЛИИ

Генетическая характеристика обычной формы полидактильного  гена у  кошек, особенно мейн-кунов.

Цель этой статьи – описать и сравнить обычною форму отличной характеристики полидактилии в котах, особенно, в мейн кунах. Обычная форма полидактилии будет определена как отличительная черта, нашедшая отражение в           мейн кунах, особенно, в полидактильных  мейн - кунах. Это рассуждение покажет, что обычный ген, отвечающий за полидактилию  безвреден. Это не влияет на пол кота. Существует полное проникновение гена. Эта статья покажет, сравнивая с другими характеристиками, существует высокая вероятность существования более 1 гена, ответственного за полидактилию  у котов. Чтобы показать это, мы проведем сравнение с другими породами как Cornish Rex и Devon Rex . В сравнении с Manx и другими шотландскими породами мы покажем, что полидактильный  ген – безвреден. Мы также представим краткий обзор исследований Дэнфорта, в ходе которых проводились опыты по разведению и размножению полидактильных  котов. Мы также предоставим короткую ссылку на немецкий закон, по которому планировали запрет на разведение таких котов. Эти поправки были следствием неправильной трактовки исследований Дэнфорта. Мы отметим, что разделенные пальцы у котов – это вовсе не следствие воздействия поли-гена. Будет документально подтверждена историческая важность этой отличительной характеристики в породе полидактильных  мейн кунов. Использование терминов «доосевое» и «постосевое» будет определено, и их важность также будет обсуждаться. Надеюсь, поняв все детали, читатели убедятся в безвредности поли-гена.

Простое  наследство  в  связи  поли и  нон-поли.

В настоящее время ген, отвечающий за наличие экстра пальцев на лапах представлен символом “Pd”, где заглавная буква  “P”представляет доминирующий ген для дополнительных пальцев, а маленькая бука “d” представляет удаляющуюся рецессивную стандартную конфигурацию пальца лапы, кота, который имеет 5 пальцев на передних конечностях и по 4 на задних. Эта характеристика никак не связана с полом кота. Нет никаких ссылок к происхождению гаметы. Гамета произведена от союза 2 зрелых репродуктивных ячеек, яйца (от женщины) или сперма (от мужчины), которые объединяются, чтобы произвести зиготу. Зигота – недавно сформированный зародыш или котенок от союза двух этих гамет. В таблице ниже вы можете увидеть союз полидактильного  кота с нормальным с обычными лапами кошки, обозначающийся “dd”. Следует уточнить, что данный полидактильный  кот был выведен от родителей – полидактильного“Pd” и кота, имеющего нормальную конфигурацию пальце “dd”. Рецессивная форма “dd” конфигурации пальцев лапы является стандартной, так как коты с такой конфигурацией, как правило, имеют по 5 пальцев на передних конечностях и по 4 на задних.

Гаметы от  “Pd”

В этой таблице спаривание поли-кота с нормальной  кошкой, в результате такого скрещивания, предположим, что родилось 4 котенка, 2 из которых будут полидактильными, а 2 абсолютно нормальными с обычными лапами. Произведенные сначала котята будут иметь буквы “P” и “d”, следовательно, они будут полидактильными, а котята, произведенные после, будут обозначаться“dd” , т.е. стандартными.

Эта причина заключается в том, что маркеры ДНК для полидактильных  котов и маркеры  ДНК для котов с обычными лапами будут теми же самыми для каждой семьи. Однако полидактильные  коты будут отличаться от нормальных котов. Сравнивая несколько поколений связи полидактильных и неполидактильных  котов, очевидно  различие в доминирующих и  удаляющихся генах для числа пальцев ноги в котах .Эти предположения, были сделаны в ходе  исследования ДНК, проводимого в Университете Калифорнии Доктором Лесли Лионсом.

Связь полидактильного  кота с полидактильным

Когда Вы спариваете двух полидактильных  котов, Вы вводите новые переменные. Сначала Вы должны знать, разводите ли Вы hetero zygosis полидакта  или  homozygous полидакта. Давайте сначала рассмотри размножение heterozygosis полидакта. Это означает, что родители в спаривании произошли в результате связи полидактильного  и неполидактильного  котов. Символом для каждого родителя будет . “Pd”.

Гаметы от полидактилии     “Pd”

В вышеупомянутой связи шахматной доски, если бы было 4 котенка, произведенные тогда теоретически, есть один homozygous полидакт “PP”, два heterozygosis полидакта “Pd”, и один стандартный котенок с ногами  “dd”. В этом спаривании, предполагается, что поли- ген - тот же самый ген. Если поли- ген, исходящий от одного родителя был отличным от другого поли-гена, исходящего от другого родителя ,тогда не будет homozygous полидакта. Это походило бы на размножение Cornish Rex и Devon Rex.

Что, если существуют различные формы поли-генов.

Допустим, гены Cornish Rex и Devon Rex являются рецессивными, их гены, отличны, но имеют тот же самый эффект (вьющаяся шерсть). Ген Cornish Rex символизируется "r", и ген  Devon Rex символизируется "re". Так, если Вы разводите heterozygosis  Cornish Rex к Devon Rex heterozygosis , Вы получите котят с нормальными волосами. Если Вы разводите homozygous Cornish Rex "rr" «реакция на облучение» homozygous Devon Rex "re re", то все котята будут в теории иметь шерсть, сочетающую в себе признаки обеих пород.. Ген Cornish Rex был обнаружен сначала и был прежде известен как " rex 1", и ген Devon Rex был известен как " rex 1" Используя старые обозначение представим следующее теоретическое спаривание

Гаметы Homozygous от  Cornish Rex " rex 1"

Все котята будут иметь два различных гена для вьющейся шерсти.

Это может быть полезным, при попытке объяснить, что случилось бы, если мы имеем второй  полидактильный "P"  ген. Это могло бы символизироваться как "P-1" и "P-2". Так, если бы мы разводили heterozygosis полидакта с  другим heterozygosis полидактом, мы не могли бы предположить, что оба поли- гены - одинаковы. В этом случае следующее спаривание произвело бы этот теоретический помет котят.

Гаметы от  полидактилии P-1 d

Так, если бы было 4 котенка, рожденные в этом помете, котенок от первого сектора имел бы дополнительные пальцы лапы, которые бы происходили от генов "P-1" и "P-2". Это могло бы послужить объяснением анатомии котов, а с 9 пальцами или больше на передних лапах и 8 пальцах или больше на задних лапах, найденных в диком  поселении котов. Котята, произведенные от теоретической комбинации второго сектора и третьего сектора были бы не больше чем с 2 дополнительными пальцами на каждой лапе. Котенок от четвертого сектора имел бы стандартные ноги. Это служит объяснением, почему организации, типа Mcpolys в http://www.mcpolys.com/ рекомендуют, чтобы селекционеры спаривали полидактильных  котов с неполидактильными. Таким образом, Вы можете получить несколько полидактильных  котят и несколько стандартных котят с обычными лапами. Стандартный котенок с  обычными лапами может быть показан. Из-за их тяжелого скелета вследствие их полидактильного  наследия, они могут преуспеть на выставках.

Другие Доминирующие Гены, Мэнские гены

Доминирующий ген, который может привести к серьезным проблемам со здоровьем, является Мэнским геном или сокращающимся геном (ген, отвечающий за отсутствие хвоста). По сообщению Робинсона, 2-ой выпуск, (1977), " в течение некоторого времени было известно, что Мэнский сокращающийся ген был унаследован как доминирующая черта, с символом "M" Это было подтверждено. И что более важно, накопление генов, отвечающих за размножение, делает очень вероятным, если не стопроцентно, что особи  homozygous с сокращающимся  геном умирают до рождения. Свидетельством этому (1) является очевидное отсутствие чистой породы Мэнских особей и (2) уменьшение среднего числа молодых особей в помете при связи Мэна с Мэном. Происходит сокращение, в среднем от четырех до трех выживших особей в помете."...Можно привести ссылку на исследования  Тодда, 1964, Хауелл andSiegel, (1966), что "множество интуитивных органов также, кажется, затронуто тем или иным способом." В таблице ниже представлены данные, что может произойти в Мэнских особях при размножении. Стоит отметить, что предположительно, все котята "ММ" умирают в утробе или перед рождением.

Гаметы особей Мэна "Мm"

Робинсон продолжает "таким образом, Мэнские особи homozygous, не выживают, и, очевидно, всегда полуживые. Важный аспект – женские особи Мэнов более жизнеспособны, чем мужские, соответственно, мужским особям гораздо труднее выжить. Кроме этого, исследование  мертворожденных Мэнских котят и тех, которые умерли до достижения  возраста двенадцати месяцев, показали, что большее число аномалий скелета и внутренних орган, чем у котят, которые выжили и достигли возраста двенадцати месяцев."

Связь беcхвостой особи с особью, имеющей отросток.

Согласно стандарту CFA от  30 апреля 2005 по 30 апреля 2006 , относящегося к Мэнским особям

"БЕСХВОСТОСТЬ: может проявиться в прекрасном экземпляре. Это подъем кости внизу спинного хребта позволяется. И не должно быть расценено, что кто-то отрубил хвост. Оставшийся отросток достаточно широк и толст. "

Согласно 3 изданию Робинсона (1997, параграф  204) Генетика для Селекционеров Кота, "отсутствие хвоста очевидно, хотя тщательное исследование показало, что потеря может быть относительной. Во всех четырех типах Мэнских безхвостых особейимеются свои отличия. Истинные Мэнские особи «Rumpy», в которых не предусмотрен никакой хвост по анатомии... Второй тип – «rumpy riser», в котором имеется небольшой отросток позвоночника, который можно заметить при рассматривании или почувствовать на ощупь. Он обычно располагается вертикально и абсолютно неподвижен. Третий тип является "stumpy", в котором отросток хвоста  более длинный и обычно подвижный хотя часто деформирован и имеет узловатые уплотнения. Следующи  тип - "longie" и, возможно, самый редкий из четырех. Хвост более длинный, чем у всех  вышеупомянутых (хотя короче чем нормальный), и имеет более нормальное строение. " Традиционно селекционеры разводят "rumpy" к " stumpy ", чтобы уменьшить число врожденных дефектов. Нелепо, что в стандарте CFA для Мэнских особей "нестандартное число пальцев лап" является дисквалифицирующей характеристикой. Робинсон  пишет: «известно, что homozygous особи являются причиной смерти котенка в утробе, но  только сравнительно недавно были  умирающие зародыши  идентифицированы. Они были обнаружены при беременности сроком пять недель как неправильно сформированные зародыши с нарушениями центральной нервной системы (Basrun, и Вырубите лес, 1979). » Следует  отметить, что 4 типа Мэнских особей- heterozygous, "Мm". Даже когда происходит связь "rumpy" к " stumpy ",происходит размножение  доминирующего "M" к доминирующему "М". Поэтому, 25 % всех котят будет "ММ" и, таким образом, будут мертворожденными.

Исследование Данфорта

Данфорт писал, 1947 (Наследственность полидактилии  в Котах): "Скелетная, мускульная, нервная и сосудистая системы полностью модифицированы в полидактильных  котах с экстра пальцами, но исключением являются коты, имеющие конечности с отклонениями от нормы в аспекте дополнительных пальцев. Для этого были  исследованы два котенка женского пола с 2 экстра пальцами, полученные в результате связи полидактильного  кота с неполидактильным. Отпрыски скрещивались  в различных комбинациях. Согласно исследованию "размножение произвело 234 котят, нормальных и полидактильных, в 55 пометах, разводимых в ходе исследования." ... Если мы действительно имели дело с геном, который является смертельным в особи  homozygous, его эффект должен появиться только в помете от спариваний "PXP". В 31 помете ("PXp" и"" pXp"), в котором не может быть никакого сомнения по поводу существования homozygosis "P. Если это измерение взято как приблизительная норма, и предполагается, что все особи - homozygous для "P" умерли  перед рождением, средний размер помета "PXP" должен быть приблизительно 3.26 вместо 4.12. Следовательно, если "P" смертельны, у особей homozygous, только две трети вместо трех четвертей котят, фактически рожденных должны быть полидактильными, дающими расчет 66:33 вместо наблюдаемых 77:22. Таким образом, эти данные не предоставляют никакой поддержки предположению, что полидактильный  ген в котах  является смертельным у особей homozygous. " В отличие от Мэнских котов, "Из 100 рожденных полидактильных  котят, пол  которых был определен  при рождении, 52, были зарегистрированы как мужчины и 48 женщин. В то время как представленные данные не достаточно обширны, чтобы гарантировать точность сложной  статистической  обработки, что они достаточны, чтобы показать, что тип изученного полидактильного  гена  ведет себя как простой доминантный признак с хорошим проникновением, и не имеется основания, что он смертелен у особей homozygous."

Немецкий Запрет:

Поправки немецкого правительства к закону,  по запрету разведения полидактильных  котов не основаны на реальных фактах. Это могло быть искажением исследования Данфорта или просто проблема с переводом статьи с английского языка на немецкий язык?! Согласно газетной статьи, 2005 " немецкое Федеральное правительство установило, что полидактильный  ген был смертельным дефектом и поэтому правительство постановило запретить разведение полидактильных  котов.  Документ С. Виллера обеспечил главное свидетельство в Экспертизе для TierScg. Они указывают, что  полидактильный  ген -"автосомальная доминирующа я полусмертельная ошибка с эффектом модификатора." Этой цитатой ссылаются на исследования Дэнфорта, 1947, "Наследственность полидактизма в котах." Однако, нигде в исследовании Данфорта он не делает предположения, что полидактильный   ген  (ген, ответственный за полидактилию) не является дефектом или вредным фактором. Наоборот, Данфорт фактически подводит итог этого документа в своем  исследовании "характеристика, не связанная с полом кота, и никакое свидетельство не найдено, что полидактильный   ген смертелен," Кроме того, селекционеры полидактильных  котов  будут работать с этим геном только в случае спаривания полидактильной  особи с неполидактильной. Все же исследование Данфорта фактически не нашло никаких проблем с полидактильным  геном у особей homozygous  при спаривании полидактильной  особи с полидактильной."  Могли ли немцы в действительности осуществить запрет на разведение таких котов, по причине неправильной трактовки работы Дэнфорта?

Шотландское скрещивание

Другой доминирующий ген вызывает свернутые уши в шотландском скрещивании. Согласно Четвертому Выпуску Генетики Робинсона для Селекционеров Котов и Ветеринаров (1999, параграф 180) "скрещивание произведено доминирующим "Fd" с неполным проникновением. К сожалению для многочисленности породы, хрящевой дефект  отражен везде в скелетной системе, но кажется, не вызывает никаких других симптомов для большинства особей heterozygotes "Fd". Однако, особи homozygote "FF" могут иметь чрезмерно быстрое нанесение вреда хрящам костей, известное как остеодистрофия. Кости хвоста становятся ощутимо утолщенными и укрепленными, и кости лап становятся утолщенными и подагрическими. Нормальный рост кости нарушен из-за отклонений epiphyseal пластин. Костность  является также несовершенной и нерегулярной. В конечном счете в этих котах, ослабевает способность идти, и они ощущают значительный дискомфорт при ходьбе. " Как показано в таблице ниже, 25 % котят были бы "FF" и, таким образом, имели бы проблемы при ходьбе. Эта диаграмма иллюстрирует размножение при скрещивании Eared к другому  шотландскому Eared.

Редакторы 4-ого выпуска Робинсона (параграф 180) продолжают отмечать, что", Чтобы избежать размножения homozygote, "Fd X Fd", шотландский кот должен только скрещиваться с другими породами (британские Shorthairs использовались с этой целью), или нормальными- eared котами???, которые развелись от шотландского скрещивания. Проблема может возникнуть в том, что у котят появятся нормальные уши, так как этот ген – неполный доминирующий признак. Тревожит, что даже при самом осторожном размножении, существует вероятность, что маленькая пропорция произведенных котов развивает форму ненормальности. Очень редко особи heterozygote от "Fd X Fd"страдают от ненормальности. " Так как эта черта является неполной доминирующей, и с тех пор без теста ДНК было бы невозможным знать, был ли кот  "Fd X Fd"или . "Fd X fd" Это различие кажется незначительным, но это могло бы означать различие между хромыми или нормальными котятами. Еще в четвертом выпуске Робинсона, свернутое ухо обозначено как "косметическая" черта

Должно быть отмечено, что ни один из 234 полидактильных  котят в Исследовании Данфорта не имел никаких проблем, связанных с тем, чтобы быть рожденным полидактильным  или от полидактильных  родителей. Котята не умирали в утробе. У котят не было врожденных деффектов. Из этих 234 котят было два, у которых развивались грыжи и один с некоторой степенью атаксии. Это сильно отличается от Мэнских котов, которые умерли в утробе или родились с врожденными дефектами. Шотландские котята родились свободные без врожденных дефектов, но позже развивали их. Обе эти породы приняты в большинстве кошачьих ассоциаций. Доминирующий ген для полидактильного  кота  должен быть сгруппирован с другими безопасными доминирующими генами, типаSelkirk Rex, американского Wirehair или американского Curl.

Разделенный палец.

Существует понятие, известное как разделенная лапа, которая была неправильно отнесена к полидактильным  котам. Разделенная лапа  или иногда известная как лапа омара не является разновидностью полидактильных   котов. Это - аномалия, вызванная геном "Sp" (согласно Книге о Котах. 1980, параграф 42) и "Sh" (согласно Робинсону, 1997, параграф 212). Ген не имеет никакого отношения к гену "Pd".

Историческое Значение полидактивного гена для Мейн Кунов

В нескольких ранних публикациях о Мейн Кунах  есть примечания, что многие из этих котов были полидактильными: "Стандарт MCBFA для полидактильных котов был создан нашим членством, и содержит следующее: "полидактильный мейн кун должен соответствовать Стандарту мейн куна, за исключением того, что у тех   должны быть дополнительные пальцы на передних или задних лапах или на всех одновременно" Для получения дополнительной информации о этом см. статью MCBFA, (Marr, Весна 1999, http://furkats.net/mcbfa.htm). Из статьи ясно, что стандарт был специально разработан для котов с дополнительными пальцами.

В книге Марлиз Хорнидж, которая называется «Янки-коты,  мейн- куны», имеется примечание: «число когтей в лапах, возможно, самый  спорный из всех проблем в разработке  стандарта. Традиционный мейн кун зачастую назывался apolydactyl или многопальцевый  кот.  Генетическая мутация, которая происходит очень часто на севере к востоку от Соединенных Штатов. В Бостонской области, например, почти двенадцать процентов кошачьего населения имеют эту черту, которая вызывает у некоторых умиление, а некоторые считают это уродством. Они были настолько дороги для группы селекционеров, которые составили Стандарт MCBFA, что, вместо того, чтобы разделить разряды специальной классификации, они подстроились специально под полидактильных  мейн кунов. Это было последним изменением по стандарту".

В итоге следует сказать, что обычный ген, отвечающий за полидактилию в котах безопасен. Обычная форма лапы  имеет дополнительное количество пальцев на внутренней части передних лап. Характеристика унаследована в виде  простого доминирующего гена без связи с полом кота. Нет никаких данных, чтобы доказать, что полидактильный   ген смертелен даже когда особь homozygous. Немецкое правительство, возможно, и запретило бы размножение полидактильных  животных  из-за ошибки перевода в исследовании. Эта черта имеет историческое значение для породы мейн-кунов. Есть много селекционеров и знатоков мейн-кунов, которые хотели бы видеть эту отличительную черту, принятой на всех выставках и показах.

Это могло быть искажением исследования Данфорта или просто проблема с переводом статьи с английского языка на немецкий язык?!

по материалам статей  по данной теме: (любезно предоставлены и используются с разрешения группы PolyStandard)

Перевод Натальи Кручининой, специально для сайта "BekkerCoon",2009г

Bibliography

Cat Fanciers Association, Inc., Show Standards, April 30, 2005 – April 30, 2006, Manx Show Standard (revised, 2005).

Danforth, C. H.. Heredity of Polydactyly in the Cat Department of Anatomy Stanford University School of Medicine, J Hered, 1947: 38: 107-112.

Hornidge, Marilis. That Yankee Cat The Maine Coon. Maine: Durrell, 1981.

King, Lucinda. “The German Case For Banning the Polydactyl – Have They Got It  Wrong?”.  Mcpolys e-zine. July 2005.

Maine Coon Breeders & Fanciers Association (MCBFA), The Scratch Sheet, Spring, 1970.

Marr, Janet. “Historical References to Polydactyly in MCBFA.” Maine Coon Breeders & Fanciers Association (MCBFA), The Scratch Sheet, Spring. 1999: 14-15.

Pflueger, Solveig, MD, PhD, FACMG “Polydactyly and Related Traits”, Cat Fancier’s  Journal, Fall, 1998: 5-6.

Robinson, R. Genetics for Cat Breeders, 2^nd edition, London: Pergamon Press, 1977.